《肉牛营养需要》第2章
第6节发酵过程第7节瘤胃pH和酸中*
第8节瘤胃氮代谢?点击上方音标即可收听主播小何朗读音频
你好，欢迎来到鼎荣学堂，我是小何，上一期我们讲了《肉牛营养需要》的第二章第6节饲粮在瘤胃里的发酵过程。本期内容是第7节瘤胃pH和酸中*。
瘤胃酸中*的典型特征是瘤胃pH降低，在饲喂高精料的围栏育肥牛场，肉牛酸中*是最常见的消化系统紊乱综合征。通常，根据瘤胃pH降低的程度、瘤胃pH维持低值的时间，以及瘤胃液中是否出现乳酸累积的情况，将瘤胃酸中*分为亚急性（亚临床）或者急性（临床或者乳酸性）酸中*。如果围栏育肥牛瘤胃pH下降到低于5.8时，则意味着出现了亚急性瘤胃酸中*。
绝大多数研究者将pH小于5.0或5.2作为急性酸中*的指标。其他研究者建议，通过瘤胃内乳酸浓度的增加量来判断是否为急性酸中*。在亚急性酸中*中，瘤胃pH通常会在饲喂后慢慢返回到饲喂前的水平，而急性酸中*的pH通常会保持在非常低的水平，而且除非有人为干预，动物通常都会拒食。有学者提出，亚急性瘤胃酸中*阶段的特性是瘤胃pH低于临界值的时间保持至少3h/d或4h/d。
低瘤胃pH会以一种降低纤维饲料消化速率和程度的方式影响瘤胃微生物区系的活性。此外，低瘤胃pH（＜5.6）会损害瘤胃上皮的完整性，破坏其保护功能，而这种保护功能包括支持营养素和水分的运转及防止微生物对间质组织的感染等。降低瘤胃pH还会降低瘤胃上皮对VFA的吸收。低瘤胃pH也与动物健康息息相关，如跛行、瘤胃炎、肝脓肿和急性时相蛋白反应等。
瘤胃pH受动物行为和生理机制的调节。例如，在瘤胃pH较低的情况下，肉牛干物质采食量（DMI）会下降，并选择性采食较大的饲料颗粒。饲粮含有快速发酵的非结构性碳水化合物时，肉牛瘤胃酸中*的风险会增加，如果围栏育肥牛饲粮DM中90%以上为非粗料成分时，发生酸中*的风险会显著增加。
实施梯度饲粮转换程序，可以促进瘤胃微生物和瘤胃上皮对饲粮变化产生适应性。延长肉牛采食高谷物饲粮的持续时间，有助于稳定瘤胃pH，但是不会降低牛对发生瘤胃酸中*的敏感性。采用下列饲喂管理规范将有助于降低围栏育肥牛瘤胃酸中*的发生：
1.避免突然改变饲粮配方；
2.保持每日固定的饲料投喂时间；
3.每日多次饲喂;
4.饲粮中添加离子载体类抗生素添加剂；
5.对谷物饲料进行保持一致性的加工以避免粒度过细；
6.增加饲粮中粗饲料的比例。
肉牛饲料中最主要的非NDF碳水化合物成分就是淀粉，其在瘤胃内的发酵速率远快于纤维素和半纤维素等结构性碳水化合物成分。碳水化合物（主要是淀粉）的快速发酵会造成VFA的快速生产，且在正常饲喂条件下，VFA容易解离（如释放出质子），降低瘤胃pH。当VFA的解离数量多于质子（如酸）从瘤胃移除（通过中和、吸收和外流方式）的数量时，则出现瘤胃pH的下降和渗透压上升。
调节瘤胃pH的生理机制主要借助唾液中分泌的碳酸氢钠和瘤胃上皮分泌的碳酸氢钠对氢离子的中和作用。质子从瘤胃中的消除，主要依赖质子与来自唾液的碳酸氢盐的化学反应，该反应产生水和二氧化碳，并且与VFA通过瘤胃上皮的吸收相交换。由唾液提供和上皮细胞分泌的碳酸氢钠的相对数量多少，与包括瘤胃pH在内的多种因素有关。
pKa是酸度系数，又名酸离解常数，代号Ka值，在化学及生物化学中，是指一个特定的平衡常数，以代表一种酸离解氢离子的能力。
唾液分泌是缓冲瘤胃pH的重要生理机制。据估计，唾液可以中和瘤胃内高达40%的酸。反刍动物唾液含有碳酸氢盐和磷酸氢盐，pH为8.4,pKa为6.1。唾液中所含的具有缓冲作用的碳酸氢盐是以离子形式存在的；同样，磷酸氢盐也主要是以非结合的氢离子形态存在，pKa=7.2。然而，当唾液与瘤胃内容物混合后，两种缓冲物质的平衡状态发生了改变，碳酸氢盐和磷酸氢盐均可与氢离子相结合。
由于碳酸氢盐的有效pKa值可以反映生理pH(5.5~7.0)的高低，因此，碳酸氢盐是一种理想的瘤胃缓冲物质。碳酸氢盐与氢离子反应生成水和二氧化碳，能够抵抗瘤胃pH的降低。碳酸氢盐也被认为是唾液中最重要的缓冲物质。由于磷酸氢盐的pKa大大高于生理pH，因此它不适合作为瘤胃缓冲剂，但可作为一种弱碱物质。但是，作为一种弱碱物质，磷酸氢盐实际上可以在任何生理pH条件下中和质子（酸）。这样，磷酸氢盐可以结合氢离子，从而间接地从瘤胃中移除氢离子，并将其转移至瓣胃。
据估计，在瘤胃pH为6.0的情况下，通过瘤胃上皮吸收的VFA可以从瘤胃中清除50%~55%的质子。尽管控制瘤胃VFA吸收的转运机制尚未完全清楚，但基本上认为应该包括被动扩散和主动吸收两种方式。未解离的VFA(HVFA)是脂溶性的，能够以被动扩散方式通过生物膜，其亲脂性渗透能力按降序排列为：丁酸＞丙酸＞乙酸,在上皮内的代谢顺序也与上述相同,。曾经认为很少或者没有VFA是以解离(电离)形式被吸收的，目前已经证明这种理论是错误的。现在我们知道，实际上，在生理条件下，大多数VFA是以解离形式被吸收的。
利用Henderson-hasselbalch方程(pH=pKa+1og10([VFA-]/[HVFA])和pKa=4.8，可以计算出在任何瘤胃pH条件下解离VFA所占的比例。当pH=7.0时，99%的VFA是解离形式的(VFA-)，只有1%是亲脂性的(HVFA)。当pH降至5.5时，83%的VFA是解离形式的，17%是亲脂性的。
瘤胃上皮细胞分泌多孔型碳酸氢盐进入瘤胃。丁酸、丙酸和乙酸在瘤胃中的吸收需要与碳酸氢盐交换。据估计，瘤胃上皮吸收1molVFA需分泌0.53ml碳酸氢盐与之交换。随着瘤胃pH的下降，VFA和乳酸的吸收量在开始阶段上升，这降低了发生瘤胃酸中*的风险。另外，VFA代谢时，酶的表达量升高，也可能与瘤胃酸中*严重程度的降低有关。
但有越来越多的证据表明，作为对严重酸中*现象的反应，VFA吸收速率可能确实是下降的，这可能是动物具有的保护瘤胃上皮细胞免受酸化的一种策略。尽管VFA吸收速率下降对预防瘤胃酸中*或在瘤胃内发挥缓冲作用可能也提供不了什么帮助，但这确实是一种非常重要的机体自我保护机制。还有一些其他生理缓冲机制，如瘤胃NH3和磷酸盐的缓冲、液体稀释及VFA从瘤网胃的外流等，也可以影响瘤胃pH,但是效果都不大。
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